春风如酥，花开烂漫，最是一年好时节。走在田间的小路上举目望去，蝴蝶翩飞，如果看到上图的两种蝴蝶，它们翅膀上的特征如此不同，你或许会认为它们是不同的物种，而事实上它们是同一物种，只不过是在不同的季节有不同的外部形态。这种现象在生物学上称之为表型可塑性。
表型可塑性（phenotypic plasticity/polyphenism）指具有相同基因型个体在不同环境下产生不同表型的现象与能力，是生物对环境变化的一种适应，是生物界普遍存在的一种现象。非洲特有的蔽眼蝶属（Bicyclus butterflies）物种是近年来研究表型可塑性的经典模式物种。此前研究发现，同一种蝴蝶的翅膀形态尤其是翅膀上的眼斑在非洲的雨季（wet season）和旱季（dry season）呈现出不同的表型，如上图所示。在非洲的旱季，缩小的翅膀眼斑可以让它更容易隐藏在环境背景中，有利于躲避天敌。
虽然对Bicyclus的翅斑表型可塑性已有很多研究，但来源于不同环境的个体是否有不一样的表型可塑性呢？如果有的话，控制表型可塑性水平的遗传因素是什么？为了回答这些问题，甄莹团队与香港大学Timothy Bonebrake课题组、美国加州大学洛杉矶分校Thomas Smith课题组等合作者以物种Bicyclus dorothea为研究对象，在实验室中对不同生态环境来源的种群个体的表型可塑性进行定量，并通过群体基因组测序数据来尝试解析表型可塑性的遗传基础。该研究于近期发表于演化生物学会主办的老牌期刊Evolution上。
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https://academic.oup.com/evolut/advance-article-abstract/doi/10.1093/evolut/qpad052/7086034
Bicyclus dorothea 广泛分布于非洲中西部地区。之前研究发现在野外条件下，热带雨林跟更干旱的交替区的B. dorothea种群的翅膀眼斑展现出不太一样的表型可塑性。甄莹团队与合作者在非洲中部喀麦隆从热带雨林到疏林草原的环境梯度下采集了多个B. dorothea种群，带入实验室饲养传代，在不同的温度环境下进行饲养和表型测量，发现来源于不同栖息地的B. dorothea 群体翅膀眼斑的表型可塑性不一样，来自更干旱的交替区（ecotone）的群体比来自热带雨林（forest）的眼斑表型可塑性更大。
图1 Bicyclus dorothea采样点分布图及翅膀眼斑与翅膀大小的主成分分析
引起ecotone群体和forest群体表型可塑性不一样的原因是什么？是不是由于群体自身的遗传差异造成的呢？为了回答这个问题，研究团队利用RAD-seq（简化基因组测序）技术对野外采集到的18个种群192个蝴蝶样本进行基因组测序。群体遗传学分析显示ecotone群体和forest群体并没有清晰的群体结构。研究团队利用Fst参数定量计算了两两群体间的遗传分化程度，结果同样说明来源于两种不同环境群体间遗传差异较小，没有群体结构。
图2 Bicyclus dorothea群体主成分分析(a)与遗传分化指数分析(b)
为什么ecotone群体和forest群体具有不同的表型可塑性，但是其遗传差异很小呢？一个可能的原因是ecotone群体和forest群体间具有较强的基因交流（gene flow），从而使群体基因组大部分区域同质化，导致不同群体间遗传差异较小。为了验证这种可能性，研究团队对ecotone群体和forest群体进行了群体演化历史动态分析。结果推算出ecotone群体与forest群体大约在5万年前从共同祖先分化而来，并一直保持较强的基因交流。ecotone和forest栖息地之间并没有阻碍迁徙的地理屏障，因此很可能B. dorothea群体间有较强的基因交流，导致群体间在整体基因组水平遗传差异较小。研究团队对ecotone和forest群体间分化较大的遗传位点进行了筛选，找到了几个可能的候选位点，未来将需要通过实验对这些候选位点在眼斑表型可塑性上的作用进行验证。
图3 Bicyclus dorothea群体演化历史动态分析
综上，蔽眼蝶属B. dorothea来自不同生境的个体的翅膀眼斑表型具有可遗传的不同的表型可塑性能力，但是群体之间在整体基因组水平遗传差异较小，群体之间可能存在较强的基因交流，个别位点在不同生境的群体间有较大分化，后续还需要更多的研究来进一步阐明造成表型可塑性差异的遗传机制。最后，表型可塑性通常与个体适应环境的能力有关，拥有较高表型可塑性的群体可能在气候变暖的情况下，未来具有更高的适应潜力。
西湖大学甄莹研究员为本文通讯作者，西湖大学2019级博士研究生伏琦参与了此研究。该研究由国家自然科学基金、浙江省自然科学基金、西湖实验室、浙江省结构生物学重点实验室及香港和美国科学基金资助和支持。
甄莹博士以探索适应性演化的分子遗传机制为中心，结合基因组学大数据、生物信息学分析和分子遗传试验，在不同的模式和非模式生物体系中研究适应性演化的分子机制。目前课题组主要研究方向包括（但不限定于）：
1. 利用趋同演化体系更深入的研究适应性演化机制及其限制因素
2. 理解不同生态环境下自然种群生物多样性发生规律及适应性演化机制
3. 解析全新性状演化的遗传发育基础
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